ILoveHunting

Главная → Справочник → Статьи → Блог → Форум

Размножение глухаря

В феврале — марте обычно разыскивают токовшца — места, где скоро начнется впечатляющее представление — весенние брачные игры глухарей.

Предвестником токования у глухарей обычно служат наброды — следы птиц с характерными черточками по бокам, которые оставляют опущенные крылья. По набродам обычно судят о том, где находится ток. Но часто приходится убеждаться, что никакого тока на данном участке нет. Лишь изредка предположения оправдывались и тогда удавалось обнаружить новый глухариный ток.

Известно, что глухарь консервативен и токует на одном участке из года в год. В период токования самцы не очень расположены к общению друг с другом. Их отношения не отличаются соседской доброжелательностью. Стычки и потасовки между ними составляют скорее правило, чем исключение. Об этом наглядно свидетельствуют ссадины и кровоподтеки на теле птиц, разбитые крылья и выщипанные перья. Враждебные отношения между самцами связаны с защитой индивидуальных участков на токовищах. Это не вызывает сомнений.

Особенно интересен вопрос — почему до начала токования эти птицы бродят по земле рядом по несколько особей, идут в одном направлении с опущенными крыльями, не проявляя при этом агрессивных намерений?

Весной 1984 г. на давно известных токовищах в Кировской области в очередной раз наблюдались следы, по которым можно было восстановить следующую картину: один из глухарей, оставляя четкие отпечатки опущенных крыльев, шел по снегу, придерживаясь определенного направления, а два других в такой же позе следовали сбоку от него, то приближаясь, то удаляясь. Так они достигли того самого места, где весной прошлого года токовал глухарь. На другом токовище в это же время были обнаружены наброды 7 глухарей и 3 из них вели себя подобным же образом.

28 февраля в 10 ч утра посчастливилось наблюдать картину предтокового поведения глухарей. Один из самцов (передовой), распустив крылья и хвост, важно шествовал по полю, а трое других, чуть приотстав, шли за ним, повторяя его движения. Передовой глухарь изредка оборачивался, приостанавливался, как бы проверяя, все ли в порядке, затем не спеша продолжал шествие. Все это происходило в низине среди поля, где лесная вытяжка (выступ) почти смыкается с островком смешанного леса. Летом тут проходит дорога, соединяющая бывшую дер. Большой Починок и Ро-хачи.

Песню глухаря услышать не удалось (расстояние около 300 м), однако позы всех птиц в бинокль были видны вполне отчетливо. Поблизости от бродивших глухарей на низком суку придорожной сосны сидел еще один глухарь. Заметив человека, птицы улетели. Аналогичный случай наблюдал сотрудник ВНИИОЗ Франчески Ю. И. Около 8 ч утра 14 марта на заснеженном поле урочища Пятая Доля возле упавшей тригонометрической вышки находилось 11 глухарей (одна из них самка). Отчетливо была слышна песня глухаря-предводителя. Остальные птицы наблюдали за головным глухарем и повторяли его движения, но звуков не издавали.

Наброды и «чертежи» глухаря можно встретить до конца марта. Случалось наблюдать следы 5 глухарей, которые шли по снегу параллельным курсом и все чертили крыльями, но токовища на этом месте не оказывалось. Ближайшие токовища глухаря находились на расстоянии не менее 1 км, но количество птиц на токах было значительно меньше. В обширной научной и охотничьей литературе нет подробных описаний предтокового поведения глухаря. Отсутствуют эти сведения и в специальной монографии И. Хьорта (1970), посвященной ритуалу токования тетеревиных птиц.

При сопоставлении и анализе многочисленных наблюдений в естественных условиях неизбежно напрашивается вывод о том, что в цикле размножения глухарей существует важный подготовительный период, или своего рода «школа пения». Поведение птиц перед началом сезона размножения довольно сложно. Представление о наличии основного «то-ковика» (передового глухаря) на глухарином току могло сложиться в результате подобных наблюдений, но оно справедливо лишь отчасти. С наступлением основного периода токования (в начале апреля) и после распределения индивидуальных участков на токовище взаимоотношения между взрослыми птицами меняются коренным образом.

Вновь вступающие в размножение, поющие глухари, становятся независимыми, а молодые годовалые самцы продолжают «обучение», находясь поблизости от токующих, и не подвергаются гонению. Определенная часть годовалых самцов, успешно прошедших «школу» и физически наиболее подготовленных, оказывается способной к токованию и продуктивному спариванию (рис. 19).

Первоначальное предтоковое «обучение» вполне объясняет такие явления, как наличие однополых группировок глухарей в ранневесенний период, синхронное одновременное токование самцов, аналогичное поведение самца и самки перед спариванием, хотя оно и наблюдается очень редко.

«Обучение» молодых глухарей ритуальным токовым движениям и пению может рассматриваться как проявление рефлекса подражания. В эволюции вида это явление играет положительную роль как катализатор процессов, связанных с начальной стадией весеннего возбуждения и последующего репродуктивного цикла. Предтоковой период, как прелюдия токования, представляет значительный интерес и заслуживает дальнейшего пристального изучения в различных частях обширного ареала глухаря обыкновенного.

Начало размножения глухаря в вятской тайге (Кировская область) относится к последним числам марта и началу апреля (рис. 2). К этому периоду глухари, токовавшие в прежние годы, еще затемно слетаются на токовища. Они рассаживаются на вершины крупных деревьев в пределах своих индивидуальных участков, извещая о своем присутствии громким «креканьем». В этот период глухари еще не поют, но присутствие их на определенном участке каждое утро является сигналом для других подлетающих самцов о том, что данный участок территории уже занят (рис. 2).

Постепенно глухари начинают токовать, сначала с большими перерывами, часто спускаясь на землю. Интенсивность токования и азарт нарастают и к началу мая достигают своего апогея. К этому же времени на току появляется наибольшее количество самок. Процесс интенсивного токования продолжается 10—12 дней, с 25 апреля по 5 мая. После этого интенсивность токования постепенно падает, и к 20—25 мая оно прекращается.

Песня местного глухаря (бассейн р. Вятка) отличается от песни его собратьев из Прибалтики, ГДР и северо-западных областей нашей страны. В ней отсутствует громкий звук, напоминающий хлопанье. Такой звук обычно венчает первое колено песни— «щелканье», которое заканчивается частой трелью, без усиления звучания, и вслед за ним начинается «скирканье»— второе колено брачной песни, в течение которого птица ничего не видит и не слышит.

Несмотря на то что эта особенность (глухота) глухаря является бесспорной и на ней основана весенняя охота, она неоднократно проверялась. При максимальном приближении к поющему глухарю в одном случае в течение более 40 мин зажигали и бросали горящие спички, хлопали в ладоши, кричали, выпускали клубы табачного дыма под сосной, на нижнем суку которой азартно пел глухарь. Птица не проявляла признаков беспокойства, если это все происходило под аккомпанемент «скирканья».

Однако охотники знают, что иногда азартное пение в самом начале «глухой» песни внезапно прерывается и при этом часто слышится хлопанье крыльев. Именно такой случай наблюдался 3 мая 1968 г. Глухарь, только что прилетевший на ток, опустился на небольшую поляну на островке уплотненного снега и сразу же запел. Токуя, он углубился в лес и вновь возвратился на поляну, но уже с самкой. Глухарка сначала шла впереди, но потом пристроилась рядом с токующим глухарем, приняв точно такую же позу, как у него: развернула веером хвост на всю ширину и приспустила крылья, точно копируя и одновременно повторяя все движения самца.

Глухарь пел с самозабвением, причем иногда в начале «глухой» песни совершал прыжки вверх. Глухарка повторяла и эти движения. Во время прыжка глухарь, словно захлебнувшись, прекращал песню (рис. 3). Сходное поведение глухарки перед спариванием подробно описали и проиллюстрировали в рисунках Виснер с соавторами (Wiesner, Klaus, Vogel, 1973).

Песня глухаря служит своеобразным показателем его жизненного тонуса й степени возбуждения. В природе токование наблюдается главным образом весной в связи с гормональным воздействием, обусловленным развитием половых желез. Осеннее токование наблюдается нерегулярно и не каждый год. Можно предположить, что осенью это явление связано с проявлением избытка сил у хорошо откормившихся здоровых птиц.

На интенсивность токования большое влияние оказывает не только степень половой зрелости, но и состояние здоровья и упитанности птиц. Лучше поют самцы старше 3 лет, хуже —в двухлетнем возрасте, а из молодняка в возрасте 11 мес токовать способны лишь единичные особи.

В Дарвинском заповеднике выяснено, что наибольшей продуктивностью обладают самки в возрасте от 2 до 8 лет, а расцвет репродуктивных способностей самцов в возрасте от 3 до 8—9 лет. Глухаря такого возраста обычно называют «токовиком», а 2-летнего и очень старого (старше 9 лет) — «крекатнем». Молодняк рождения предыдущего года —это, как правило, «молчуны».

Прежде считалось, что на глухарином току имеется один передовой глухарь — старый «токовик», который начинает и заканчивает токование. Отстрел его, якобы, приводит к распадению тока. На самом деле подобной иерархической соподчиненности и зависимости не существует. Каждый глухарь является главным и единственным на своем участке. Об этом свидетельствуют неоднократные факты отстрела самых активных самцов, начинающих токовать раньше других, но, несмотря на это, ликвидации тока не отмечалось ни разу. Как показали исследования В. В. Немц ва с соавторами (1973), глухари способны токовать в вольерах и действительно токуют в течение всего года, за исключением 2—3 зимних месяцев. Замечено, что при вольерном содержании это достигается путем увеличения белковой части рациона.

Однажды типичное токование у пойманного глухаря удалось вызвать искусственным путем. Птицу сначала содержали несколько дней в домашних условиях, затем окольцевали и выпустили. Глухарь был истощен и не мог взлететь. Один из сотрудников стал преследовать птицу, пытаясь схватить ее руками. Глухарь принял позу токования и стал щелкать клювом, затем «щелканье» участилось и завершилось трелью. При дальнейшем преследовании глухарь от «щелканья» перешел к «скирканью» — завершающему колену брачной песни. По поведению рассерженной птицы и по звукам, воспринимаемым на слух, глухаря нельзя было отличить от токующего весной. Очевидно, эмоциональное состояние озлобления и гнева у глухаря выражается теми же позами и звуками, что и токовая песня, возникающая в результате полового возбуждения.

Интонации голоса глухарок в весенний период уловить довольно трудно, но в отдельных случаях их резкое и короткое «квохтанье» все же имеет оттенки. В 1955 г. в Сыктывдинском районе Коми АССР ранним весенним утром при заморозке, когда хрустит мох, удалось близко подойти к глухарю, но тот внезапно прервал токование. Через некоторое время недалеко от самца на дерево села подлетевшая глухарка. Она произнесла звук, похожий на обычное «квохтанье», но продолжительнее, нежнее и выше тоном. Затем глухарка опустилась в кустарник на земле, а вслед за ней в то же место перелетел глухарь.

После спаривания глухарки начинают откладку оплодот-ооенных яиц. Появляются ли они снова на току, пока не выяснено. Режим откладки яиц и их насиживания в районе бассейна р. Вятка, вероятно, не отличается от режима, подробно изученного на р. Печора и в Финляндии с помощью специальных приборов и телевизионной аппаратуры (Семе-нов-Тян-Шанский, 1960; Pulliainen, 1971).

Птенцы у глухаря (Кировская область) появляются в I—II декадах июня. В выводках наблюдали до 10 глухарят, но чаще всего их бывает 5—8. Показатели выводимости и сохранности молодняка в районе бассейна р. Вятка довольно высоки. Это наблюдалось до 1970 г., пока были малочисленны некоторые хищники и отсутствовали кабаны, которые способны наносить большой урон тетеревиным птицам, разоряя их гнезда и поедая яйца, птенцов, а иногда и взрослых птиц.

Молодые глухарята быстро растут, ежедневно прибавляя около 30 г. К середине сентября самцы достигают 3 кг (средняя их масса составляет 2,8 кг). Самки к этому времени имеют среднюю массу 1,7 кг.

Формирование токов. Ток, как реально существующая, наиболее доступная для наблюдений сезонная группировка птиц, всегда служил и служит объектом пристального внимания ученых, натуралистов, охотников. Описания весенней охоты на токах в охотничьей литературе предстают в ореоле романтичности, значительная доля которой обычно навеяна впечатлениями от неповторимой красоты пробуждающейся природы.

Существует бесчисленное множество публикаций, касающихся наблюдений на глухариных токах. По-видимому, ни один исследователь, изучавший этологию тетеревиных птиц, не обошел молчанием этот вопрос. Интерес к току не случаен. От того, как и насколько активно и результативно проходит брачный период, зависит будущий приплод. Поэтому все детали брачного поведения: половой и возрастной состав птиц на токах, их количество в разные годы и периоды, иерархическая соподчиненность особей и многие другие — помогают в целом раскрыть картину явления и выяснить некоторые закономерности размножения птиц. Интерес к изучению глухариного тока обостряется тем, что поведение птиц на току очень изменчиво и подчас труднообъяснимо

Токование и токовища глухаря изучают с различных точек зрения. Фенология размножения и поведение птиц в брачный период подробно рассматриваются в разных частях их обширного ареала. Ритуал брачного поведения глухаря подробно описан и прекрасно проиллюстрирован Хьортом (Hjorth, 1970) в специальной монографии.

Иногда специалисты ставят задачу определить количество токовищ на определенной территории, чтобы установить запасы птиц или подметить особенности токования в местных условиях. В результате многочисленных исследований биология токования изучена настолько полно, насколько это позволяет метод визуальных наблюдений и анализ отстрелянных особей.

Слабо изученными оказались вопросы о том, как происходит формирование токов, чем обусловлено их постоянство и какие принципы в размещении и взаимоотношениях взрослых особей лежат в основе их брачного поведения. Степень влияния весенней охоты на состояние токовых популяций и эволюцию токовищ также выяснена недостаточно. Многочисленные высказывания о «разбитых» токах, как правило, не подкреплены фактическими материалами, по которым можно было бы судить о причинах их ликвидации. Литература по затронутому вопросу чрезвычайно бедна. Первые попытки установить степень постоянства самцов и самок на токовищах были предприняты И. Койвисто (Koivisto, 1956) по немногочисленным данным мечения. Влияние отстрела самцов на токах в Украинских Карпатах изучал А. И. Островский (1974) в течение ряда лет путем ежегодного учета и отстрела взрослых глухарей на двух токовищах.

Наблюдения на токах в бассейне р. Вычегда в 1954— 1958 гг. с почти поголовным отстрелом токующих птиц позволили высказать предположение, что некоторые глухари весной посещают несколько токовых участков. К такой же мысли пришел впоследствии и Ю. Н. Киселев (1971) на основании того, что один из самцов предыдущего года рождения (переярок) был окольцован в апреле в окрестностях одного тока, а через три дня был снова пойман в угодьях, примыкающих к другому току. Как мы увидим в дальнейшем, эти предположения ошибочны, но только в отношении взрослых особей.

Ю. Б. Пукинский и С. С. Роо (1966) на основании многолетних наблюдений в Ленинградской области сделали заключение, что в пределах сезона самцы привязаны к индивидуальным микроучасткам. В качестве доказательства они приводят от факт, что после отстрела глухаря на току данное место несколько дней остается незанятым. Наличие у глухаря излюбленного микроучастка в пределах токовища отмечено также в Шотландии (Lumsden, 1961).

Попытка экспериментально доказать наличие самостоятельных участков у токующих самцов в Украинских Карпатах была сделана А. И. Островским, который окольцевал одного петуха и пометил его обрезанием крайних рулевых перьев, после чего выпустил на некотором расстоянии от токовища. Утром следующего дня этот глухарь уже был на своей токовой площадке.

Для того чтобы установить, перемещаются ли особи с одного тока на другой и какие формы связи и общения существуют между соседними токовыми популяциями, был поставлен эксперимент. В его основе также лежат материалы массового кольцевания, повторных отловов и отстрелов токующих самцов глухаря на опытных и контрольных токах в подзоне южной тайги.

На стационаре площадью 4100 га под наблюдением находились 4 основных тока (рис. 22). Первый ток расположен вокруг лесной травянистой поляны площадью около 1 га. На этой поляне в 30-х годах нашего столетия был создан лесопитомник (столбы ограждения с отверстиями для жердей еще сохранились).

Почва сухая, песчаная. Кое-где среди напочвенного покрова выступают пятна лишайников С востока поляну окружает густое сосновое мелколесье а за ним широкая просека и заброшенная автомобильная лесовозная дорога (развал), идущая строго на север. С юга к поляне примыкает чистый высокоствольный березняк. С западной стороны участок занят типичным смешанным лесом с участием сосны, ели, осины. С севера поляна окружена мелким частым ельником, создающим труднопроходимые заросли. С севера на поляну выдаются несколько крупных берез и елей. В северо-западном и северо-восточном углах поляны -небольшие участки осинового леса. Вдоль северной опушки проходит старая полузаросшая дорога, пересекающая развал под прямым углом. На опушке с северной и восточной сторон произрастает и почти ежегодно плодоносит брусника. Ток на питомнике хорошо доступен в любое время года. После того как сойдет снег, к нему можно подойти в летней обуви, не замочив ног.

Так же хорошо доступен второй ток, расположенный западнее, в урочище Светлица. Он занимает территорию сухого, слегка всхолмленного, сравнительно редкостойного сосняка, образовавшегося на месте старой гари. Старожилы рассказывают, что на месте, где сейчас собираются глухари, существовал большой тетеревиный ток. Глухарь в настоящее время токует здесь разрозненно, в различных местах обширного бора. На току постоянно охотятся, поэтому число поющих петухов значительно сократилось.

Третий ток —один из самых крупных на опытном участке. Он расположен всего лишь в 1 км от дер. Большой Починок и имеет великолепные подходы по сосновому бору, с густой сетью хороших сухих дорог. Однако глухари токуют в низине, которая граничит с бором. Место тока— живописное травянисто-сфагновое болото с редкими, сравнительно невысокими соснами, увенчанными типичными шапками густых крон с сухими вершинами и крепкими голыми сучьями причудливой формы. На поверхности земли —мягкая зеленая подушка из мхов, высокие бугры на корнях старых крупных сосен и изредка заросли мелких берез и ив. По окраинам тока, имеющего протяженность более 600 м и ширину до 400 м, характер растительности несколько иной.

В начале токования птицы собираются и поют в коч-апниковом сфагновом сосняке, окруженном еловыми лесами. Если идти на лыжах по насту, здесь всегда можно видеть наброды и самих птиц. Рано утром птицы поют, а перед наблюдателем развертывается характерная картина тока. Обычно в это время на току можно насчитать примерно 20—13 птиц. Во время разлива птицы чаще встречаются на юго-востоке, на расстоянии 600—800 м от того участка, где они собирались вначале. Этот участок токовища по характеру не отличается от прежнего. Здесь тоже болото, но лес более редок. Поверхность почвы несколько сглажена. Главное же отличие состоит в том, что талые воды не застойны: отсюда начинается сток, хотя движение воды слабозаметно. Лишь на отдельных участках уже формируются ручейки, которые несут свои воды на юг и вливаются либо в р. Светлица, либо в исток оз. Светлицкое. В отличие от всех других токов, здесь обилие «молчунов» и «крекатней», поэтому подойти к поющему петуху чрезвычайно трудно. Всякий раз на пути обязательно находится другой глухарь, который с шумом взлетает, мешая подойти к токующей птице. Редкие сосны с хилыми кронами не дают укрытия, а подходить надо с особой осторожностью, чтобы не провалиться по пояс в холодную воду. Пребывание на этом току обычно оставляет впечатление, что это не только ток, но и своеобразная «школа» пения.

Весной в разгар токования с большим трудом удалось пересечь полосу стоячей воды (да и то только потому, что внизу под водой лед еще не растаял), чтобы достигнуть места тока. Когда донеслась песня глухаря, оказалось, что птица поет в кроне сосны. Тут же, буквально в 20 м от поющего петуха, на вершине сидел второй глухарь, который вскоре улетел, заметив охотника. За ним последовал и «певец».

На опытном участке в урочище Сусеки был найден пятый ток, где поют 2—3 глухаря. До сих пор нет полной уверенности в том, что перепись токов на данном участке завершена. В урочище Ардамас, где каждую осень и весну отмечались наброды и визуальные встречи глухарей, был впоследствии обнаружен еще один ток (шестой).

Наброды глухарей неоднократно наблюдались в бело-мошном сосняке по границе со смешанным лесом, примыкающим к ловчему путику. Местные жители сообщают, что песни глухарей им приходилось там слышать. Однако специальные проверки этих участков с целью обнаружения тока не дали положительных результатов.

Как известно, токовища глухаря — явления весьма стабильные. Те из них, которые не подвергаются изменениям в результате деятельности человека, где птиц не преследуют и не уничтожают, могут находиться на одном месте в течение нескольких десятков лет.

Есть тока, которые формируются буквально на глазах. Так случилось и на местах выпуска глухарей в Кокчетавской области, где сейчас насчитывается более десятка токовищ. Вероятно, птицы из разных выпусков нашли друг друга, потому что один из глухарей, добытых на току, оказался из числа тех птиц, которые были выпущены на самом дальнем расстоянии (около 12 км) от места выпуска остальных. В пуще Шимонис (Литва) глухари расселились по всему лесному массиву. Сейчас там найдено 4 токовища.

В Кировской области токовища глухаря наблюдаются в лесах где плотность населения птиц осенью всегда несколько повышена. Один глухариный ток приходится в среднем на 1000 га угодий.

В осеннее время между двумя соседними токами существует постоянная связь. Одни и те же птицы, составляющие примерно 15% общего поголовья, могут быть встречены то на одном участке тока, то на другом. Это в одинаковой степени относится как к самцам, так и к самкам.

Как правило, глухари-самцы к току собираются из ближайших окрестностей. К такому выводу можно прийти, например, на основании неопровержимых фактов, когда наблюдатель имеет дело с меченой птицей. За весь период на токовищах опытного участка было отстреляно 35 окольцованных глухарей, из них 7 из числа завезенных. Это составляет около Уз самцов, добытых на токах в те годы, когда официально была открыта весенняя охота на глухаря. Все глухари, имевшие кольца, были помелены осенью, преимущественно в октябре, а добыты в конце апреля и начале мая. Перемещения местных глухарей от места отлова до участка токования, независимо от того, сколько лет птицы носили кольца, наблюдались в пределах от 30 до 3000 м. Средняя величина разлета самцов от их токового участка осенью составляет 1085 м. Перевезенные глухари, примкнувшие впоследствии к местным токовищам и добытые весной, оказались на большем расстоянии от места выпуска, поскольку ближайшие известные токовища находятся не ближе 2000 м от него. Среднее удаление глухарей от места токования составило 2264 м.

Некоторые характерные примеры, приведенные ниже, наглядно подтверждают многолетнюю привязанность глухарей к индивидуальным участкам на токовищах, которые они защищают от соперников (рис. 24).

На одном из участков лова 9 октября был окольцован глухарь (А 78918) в возрасте более 2 лет. В следующую весну его добыли на току (14 мая). Расстояние от места кольцевания осенью до места добычи весной спустя 218 дней составило по прямой 1950 м.

Второй глухарь был окольцован взрослым на месте, где он токовал, причем его считали основным «токовиком» и долго не могли поймать, настолько настороженно он относился к ловушке. Он часто посещал галечник, бродил вокруг ловушки, но внутрь дворика не заходил. Попался он 13 октября—сразу же после того, как заменили шторную ловушку на бесщитковую. Его пометили кольцом А 23683 и тут же выпустили. Глухарь после выпуска полетел низко над землей.

Следующая встреча с этим глухарем произошла 12 мая следующего года. Птица попалась в зеркальную ловушку, установленную в 10 м от той, в которую была поймана первый раз. В третий раз глухарь был встречен ранней весной (еще через 1 год) по насту снова на прежнем участке (в пределах 30 м от места кольцевания и повторного отлова), был ранен, но пролетел почти 200 м. Лайка, к этому времени приученная не трогать глухарей, находящихся на земле или в ловушке, разыскав подранка, стала кружить перед ним, слегка повизгивая и не давая птице сделать ни одного шага в сторону. Рассерженный глухарь стоял перед собакой в позе токующего и щелкал клювом. Он позволил без сопротивления взять себя на руки. Весной в предыдущие годы этот же глухарь либо был на своем токовом участке на краю лесной поляны, либо находился поблизости. Дважды удалось спровоцировать глухаря на звуки, имитирующие токование. Оба раза глухарь выходил из чащи, показываясь на глаза. В последний раз он прошел в 3-4 м от наблюдателя. Это был тот же глухарь. Если учесть, что впервые глухарь попал в ловушку в возрасте не менее 3 лет, а наблюдение за ним продолжалось 546 дней, то его возраст к моменту отстрела составил не менее 5 лет, его масса осенью была 4300 г, в конце токования весной 1970 г. —4000 г и перед началом размножения в следующем году -4600 г.

Молодой глухарь (А 090922), впервые попавший в ловушку 18 сентября, вторично попался в ту же ловушку 29 сентября той же осенью. Через 4 года и 7 мес он отстрелян всего лишь в 350 м от места мечения.

Аналогична судьба глухаря (А 090927), помеченного в конце сентября и добытого на току близ лесопитомника в конце апреля – также через 4 года 7 мес. В данном случае —одой глухарь переместился от места первой поимки на м Вдоль широкой просеки строго на север.

Не меньший интерес представляют факты, полученные в Результате отстрела глухарей, помеченных уже взрослыми. Наиболее примечательна встреча глухаря (А 090812), поме-нного 3 сентября в районе тока в урочище Светлица.

В следующем году его отловили 4 мая там же, на расстоянии 370 м от места мечения. Через 4 года этот глухарь был отстрелян почти на том же месте, где попался в ловушку в первый раз. Факты позволяют предположить, что возраст этого глухаря составлял не менее 7 лет и что ежегодно весной птица обитала на ограниченном репродуктивном участке.

Следующий факт относится к очень старому глухарю (А 090838), добытому на Игумновском току в возрасте более 3 лет. С момента кольцевания этой птицы прошло 4 года 7 мес и 11 дней. Расстояние от места кольцевания до места отстрела составляло 2500 м. Указанный факт подтверждает ранее полученные данные о том, что осенью (в сентябре — октябре) участки обитания птиц значительно шире, чем весной. Радиус разлета их в репродуктивный сезон сужается, но в остальное время года может достигать 3000 м, хотя своеобразным «эпицентром» разлета остается токовище.

Постоянство и размеры токовых участков отдельных самцов сохраняются и тогда, когда в результате отстрела соседние участки освобождаются. Доказательством этого служат материалы тщательного картирования мест добычи птиц весной на току. Все расстояния от места отстрела были промерены, участки, где пели петухи и где они были отстреляны, схематически зарисованы. В результате выяснилось, что индивидуальный участок, на котором раньше пели глухари, новые птицы не занимают. Из 9 птиц, которые были обнаружены на току и находились под постоянным наблюдением (кроме двух, описанных выше), добыто 8 глухарей. Ежегодно здесь отстреливали в среднем 14% от числа токующих птиц.

Приведенные факты свидетельствуют о том, что на токах в Кировской области глухари имеют свои постоянные излюбленные участки и токуют на расстоянии от 80 до 300 м друг от друга. После отстрела «токовика» другие самцы не занимают место тока в течение ряда лет. Именно так случилось на опытных токах, где ни один из прежних индивидуальных участков до сих пор не занят другим петухом, хотя после того, как были добыты некоторые самцы, прошло более 6—8 лет.

Весной 1971 г. в густом сосновом лесу к северу от основного места первого тока запел глухарь. Предполагалось, что этот глухарь больше не появится на току, потому что в него стреляли, однако весной 1972 г. он снова пел на прежнем месте и был добыт 8 мая.

После весенней охоты в 1972 г. в разгар брачных игр на первом опытном участке тока оставалось только 2 глухаря. Токование одного из них отмечали 5 лет подряд. На шестой год (весной 1973 г.) его снова слышали в том же месте. Его добыли только весной (17 мая 1974 г.). Он был окольцован взрослым (А 23678, масса 3800 г) в 2500 м от тока 20 сентября 1969 г. и все эти годы токовал на своем индивидуальном участке. К моменту отстрела возраст этого глухаря был не менее 7 лет. Второй глухарь раньше пел в южной части тока среди березового леса с ельником. Его песня едва доносилась до поляны, где находился центр тока. В течение последних лет наблюдений токования этого глухаря услышать не удалось.

На опытном участке тока очень редко отмечали «молчунов» и «крекатней». Только однажды к месту токования глухаря (23683) подлетел молодой петушок и сел на березу, но в тот же миг взлетел снова и скрылся в чаще.

На опытном току у дер. Большой Починок, расположенном в 5 км к юго-востоку от предыдущего и занимающем площадь примерно 0,6 км2, в результате охоты произошли большие перемены.

Ранее на этом току собиралось до 15 поющих самцов. С тех пор прошло много лет (ток обнаружен 29 апреля 1967 года) и все сильно изменилось. В результате весенней охоты за эти годы на току добыто 13 глухарей (в 1967 г. — 4, 1968 – 2,1969 -1, 1970 – 4,1972 -1, 1973 г. -1), в числе которых был один молодой петушок (в возрасте 11 мес), отстрелянный весной. На току было ранено 3 глухаря, которые, вероятно, погибли (останки одного из них впоследствии были найдены). В среднем за год здесь отстреливали около 15% токующих самцов. Весной 1971 г. на токовище было не более 2-3 поющих самцов, в 1972 и 1973 гг. — по одному токующему самцу. После этого ток распался и не восстановился.

Четвертый (Игумновский) ток, расположенный в юго-западной части территории, является труднодоступным.

На первом и втором токах в результате отстрела глухарей во время охоты поголовье поющих самцов сократилось д0 предела. Остались единичные токующие самцы, а дальнейший отстрел мог привести к полной ликвидации всего тока Чтобы избежать этого, экспериментальный отстрел глухарей был прекращен, а дальнейшие исследования направлены на изучение процесса восстановления токов.

На току в урочище Светлица, ранее служившем для контроля, весной 1972 и 1973 гг. был проведен регламентированный пробный отстрел самцов для того, чтобы установить с какой территории стягиваются самцы на токовище. В предыдущие годы здесь проводили массовое кольцевание глухаря, поэтому предполагалось, что часть добытых птиц окажется с метками. Все 3 глухаря, отстрелянные на току в 1972 г., имели кольца, а в 1973 г. из 5 отстрелянных глухарей 3 оказались помеченными.

Примерами, свидетельствующими о перемене местообитания, служат перемещения глухарей с метками А 090917 и А 090918. Они были окольцованы молодыми 15 и 16 сентября 1970 г. в урочище Рохачи, в окрестностях тока на питомнике. Первый из них повторно попался в ловушку 3 сентября 1971 г. в урочище Светлица в 2850 м (масса его была 3900 г), а затем снова —12 сентября в ловушку, расположенную неподалеку. Птица добыта на току 5 мая 1972 г. в 300 м от места встречи ее в предыдущую осень и приблизительно в 3000 м от места кольцевания. Возраст глухаря составлял к этому времени 1 год 11 мес, а масса увеличилась незначительно (4000 г). Второй глухарь в ту же осень (24 сентября) был повторно пойман в окрестностях тока на Светлице, а 29 апреля 1973 г. добыт на этом же току.

Два других глухаря (А 090836 и А 090815) происходят от местной микропопуляции, относящейся ко второму токовищу. Первый из них был окольцован взрослым 15 сентября, второй молодым 3 сентября 1970 г. Оба отстреляны поблизости один от другого 8 и 16 мая 1972 г. (масса соответственно 4100 и 3900 г). Возраст младшего из них — около 2 лет. Перемещение обоих от места первоначальной поимки и кольцевания до участка весеннего тока не превышало 700 м. Взрослый самец (А 099556), окольцованный 22 сентября 1972 г. (масса 4300 г), добыт на том же току в 600 м от места кольцевания 30 апреля 1973 г. (масса 4000 г).

Появление нового глухаря по соседству с поющим и его вступление в число токующих птиц не вызывает обостренных конкурентных отношений, сопровождаемых драками. На опытных токах агрессивное отношение глухарей друг к другу ни разу не наблюдалось. В бассейне р. Вятка (в отличие от более северных местообитаний) очень редки добытые птицы со следами драк: с оголенной шеей, разбитыми в кровь крыльями и сплошными кровоподтеками на теле. Редко на токовищах встречаются глухариные перья, по которым в иных условиях безошибочно находят места тока. Очевидно, здесь, как и в Лапландском заповеднике (Семенов-Тян-Шанский, 1960), превалируют относительно мирные отношения между самцами.

Глухариные тока формируют самцы. Абсолютное большинство фактов свидетельствует о четкой привязанности глухарей к месту токования и удивительном постоянстве индивидуальных участков самцов на токах. В условиях южной тайги один взрослый местный глухарь (А 78916) был пойман осенью в районе одного тока, но перенесен на 1000 м. Впоследствии он оказался весной на другом току, а все остальные самцы оставались в пределах того же токовища или в его окрестностях. Завезенный взрослый глухарь примкнул к местным. Четыре глухаря, окольцованные в возрасте до 4—5 мес, к периоду вступления в размножение распределились поровну по двум ближайшим токовищам: два остались на прежнем месте, два переместились с одного токовища на другое. Молодой глухарь из числа перевезенных стал токовать на ближайшем току; два других были вновь пойманы следующей весной поблизости от места выпуска.

Выяснено, что глухариные токовища пополняются за счет молодых глухарей, которые в возрасте 1 года 11 мес е имеют самостоятельные участки на токах и по поведению но не так активно поют и мало отличаются от взрослых, держатся настороженно.

Опыт весенних охот показал, что ежегодные отстрелы до 15% от числа учтенных токующих птиц могут вызвать резкое снижение численности токующих глухарей. Это согласуется с данными А. И. Островского (1974), проводившего учет поющих и отстрелянных глухарей в Украинских Карпатах (Ивано-Франковская область) в течение ряда лет.

Площадь четвертого (Игумновского) тока тоже значительно сократилась, и теперь лишь несколько глухарей токуют на окраинах ранее обширного токовища, в юго-западной его стороне. В начале мая 1985 г. там пело только 3 глухаря, из которых один молодой (масса 3500 г).

За период 20-летних наблюдений на опытном участке произошла четко выраженная деконцентрация токовищ, повлекшая за собой снижение количества поющих глухарей на каждом из токов. Вместе с тем сформировались новые, хотя и не крупные тока: западнее третьего токовища и на юго-западе от первого токовища (в урочище Ардамас). В результате этого вместо 4 крупных токов, где токовали 10-15 птиц, на опытном участке образовалось 7 функционирующих токовищ, и на каждом из них токует от 2 до 5-7 птиц.

Тока, расположенные в труднодоступных для человека глухих местах, сохраняются лучше. Перемещение токовища—это тоже результат истребления птиц на одном из его участков. Ток на питомнике, например, сохранился, но он оказался разорванным в результате проведенного эксперимента по отстрелу всех токующих птиц в центральной его части.

Роль самок в формировании токовищ не столь существенна, поскольку они не имеют постоянных партнеров и не привязаны к определенному месту тока. Тем не менее в местных условиях самки составляют большинство поголовья. Хотя глухарь—типичный полигам, но недостаток самцов, если их интенсивно отстреливать и распугивать весной, может привести к увеличению числа прохолостовавших самок.

Вывод один — весенняя охота на глухаря на токах должна ыть строго регламентирована, а еще лучше — запрещена, остоянство токовищ обеспечивают самцы, токующие из года в год на определенном месте и охраняющие свой Участок. Состояние токовища и определяет судьбу микропопуляции в целом. Индивидуальные участки на токовищах распределяются в начале токования, когда «претенденты», вступающие в размножение в возрасте неполных 2 лет, занимают определенный участок и впоследствии каждую весну токуют только на нем. Активно перемещаясь по токовищу, самки выбирают себе партнера, причем иногда тоже «токуют» перед спариванием.

Несмотря на постоянство индивидуальных участков взрослых самцов, между отдельными токовыми микропопуляциями существуют многосторонние связи, которые обеспечиваются благодаря разлету молодых особей, а также взрослых самок, совершающих дальние перемещения в течение ряда лет. Взаимная передача генетической информации в неразобщенных лесных массивах от одной микропопуляции к другой осуществляется прямой связью через посредство мигрантов, которые имеются в каждой, казалось бы, обособленной элементарной (токовой) популяции. Особый интерес представляет изучение малых популяций, существующих с давних пор или созданных вновь в изолированных лесных массивах, где имеется только один ток, а поэтому обмен генетической информацией с соседями практически исключен из-за существования пространственно-механических преград.

Интенсивность размножения. Изучению размножения тетеревиных птиц посвящены многочисленные региональные исследования, однако закономерности и темпы воспроизводства популяции глухаря в разных частях его ареала выяснены далеко не полностью. Чтобы правильно использовать запасы, необходимо знать величину прироста поголовья птиц к началу промыслового сезона. Иными словами, необходимы сведения о том, насколько успешно прошел весь Репродуктивный цикл в условиях данного года.

Важнейшим показателем при оценке успешности размно-ния является процент молодых особей в популяции, сентябре — октябре достаточно окрепший и выросший молодняк глухаря объективно характеризует популяцию и позволяет определить реальную ее продуктивность.

В данной главе сделана попытка обобщить материалы по итогам размножения глухаря, полученные в Кировской области за 20 лет, и, сопоставив их с имеющимися аналогичными данными из специальной литературы, рассмотреть репродуктивные особенности птиц в различных частях ареала.

Начало изучению возрастного состава поголовья глухаря положил О. И. Семенов-Тян-Шанский (1960). Он определил возраст 626 птиц в Лапландском заповеднике за период с 1930 по 1950 г. с перерывом в военные годы; в Печоро-Илычском заповеднике он собрал материал за 6 лет (1952—1957 гг.) В обоих случаях данные. были получены в результате отстрела птиц после 1 сентября. Половой состав автором не освещен. Подобные сведения по р. Печора за предшествующие 12 лет (1937—1948 гг.) обобщил В. П. Теплов (1960). В последнем случае материал собирали в течение июля —августа по другой методике (по числу встреч выводков и холостых глухарок), поэтому он несопоставим с материалами других авторов.

Автором этой книги исследования проводились в бассейне р. Вятка (Кировская область) путем ежегодного отлова глухарей с помощью универсальной живоловушки для их расселения и кольцевания. В. Г. Телепнев получил многолетний материал аналогичным способом в бассейне р. Лисица Томской области. Ю. Н. Киселев опубликовал сведения о половом и возрастном составе популяции глухаря в условиях Окского заповедника, исходя из определения возраста птиц, которых ежегодно отлавливали для кольцевания. Отлов птиц в Кировской, Томской и Рязанской областях проводили преимущественно в сентябре — октябре. Молодых и взрослых птиц во всех случаях распознавали по признакам, описание которых дано О. И. Семеновым-Тян-Шанским (1960).

Возрастной состав популяции глухаря в Кировской области за годы исследований (20 лет) изменялся ежегодно: наибольшее количество молодняка было в 1966 г. (80%), наименьшее в 1976 г. (42,1%). Для этого района характерно регулярное чередование высокого и низкого приплодов. Повышенный процент молодых наблюдался в четные годы, а в нечетные он был всегда пониженным. Трудно объяснить, почему именно в четные годы показатели размножения глухаря бывают повышенными по сравнению с нечетными-

Однако литературные данные позволяют говорить не о случайности, а о закономерности данного явления. На основании анализа численности и заготовок восьми видов пушных зверей на Северном Кавказе показано, что эти виды преобладали в заготовках также в четные годы. Отмеченную закономерность иногда объясняют колебаниями солнечной активности, самая малая периодичность которой составляет 2 года. Влияние солнечной активности на животных опосредовано через температурные и некоторые другие факторы среды, действующие в комплексе и обеспечивающие уровень воспроизводства вида, а в конечном итоге — обусловливающие величину их «урожаев» по годам.

Не исключено, что для глухаря 2-летняя цикличность с повышением численности в четные годы —явление того же порядка. Об этом свидетельствуют фактические материалы по интенсивности размножения глухаря в бассейне р. Вятка.

Показатели размножения, как и показатели половозрастной структуры в целом, находятся в прямой зависимости от величины выборки.

Ежегодный прирост поголовья глухарей обычно определяют по отношению числа молодых особей в осенней пробе к числу взрослых самок и выражают в виде частного от деления этих чисел. Поскольку в приведенных выше пробах количество взрослых самцов и самок почти никогда не было одинаковым, приходилось рассчитывать молодняк как на одну взрослую самку, так и на пару взрослых особей. В последнем случае берется половина от количества взрослых особей (самцы + самки). Хотя такой показатель интенсивности размножения менее точен, но он необходим при сопоставлении с материалами других авторов. В расчете на пару взрослых птиц число молодых особей в Кировской области колебалось по годам от 1,5 до 9,0, составляя в среднем за 20 лет 4 особи, а в расчете на 1 взрослую самку —3,6.

Оценивая результаты размножения глухаря по количеству молодых птиц в популяции, О. И. Семенов-Тян-Шанский указывал, что в Лапландском заповеднике «урожай» случается примерно 1 раз в 3 года, в верховьях р. Печора — 1 раз в 2 года. Для обоих районов характерно нерегулярное чередование урожайных лет, резкое повышение процента молодых особей в популяции и столь же резкое его падение. В Лапландском заповеднике минимальная доля (7%) особей в популяции наблюдалась в 1931 г. В последующем году тоже сохранялся невысокий удельный вес (23%) молодых, но уже через год, в 1933 г., был зарегистрирован самый большой «урожаи» глухаря за все 16 лет наблюдений. Молодые особи осенью этого года составляли 81% популяции.

В районе Окского заповедника доля молодых глухарей в популяции составляла от 15 до 67%, в среднем 43,6% (Киселев, 1971) Начиная с 1961 г. количество молодняка здесь уменьшалось из года в год. В 1965 г. оно сократилось до 15%, но в следующий год увеличилось в 4 раза (до 67%).

Успешность размножения является основным фактором, определяющим численность птиц к осенне-зимнему сезону. Сопоставляя сведения о количестве молодых птиц в популяции глухаря в различных участках его ареала, нельзя не видеть, что средние показатели размножения колеблются в широких пределах. Статистически достоверные различия темпов размножения наблюдаются между популяциями глухаря, обитающими в Лапландском и Печоро-Илычском заповедниках (t = 3,1), а также в Кировской области и Окском заповеднике (t = 3,2). Различий по этому признаку у птиц, населяющих районы бассейнов рек Печора и Вятка, не обнаружено. Средний процент молодых глухарей оказался самым высоким в подзоне южной тайги и самым низким в зоне смешанных лесов. В подзоне средней тайги он несколько ниже, чем в южной подзоне, но выше, чем в крайне-северных местах обитания.

Аналогичная закономерность прослеживается при подсчете количества молодых птиц, приходящихся на пару взрослых: в Рязанской области оно составляет в среднем 1,5, центре Кировской области 4,0, на юго-востоке Коми АССР 4,4. В Мурманской области на пару взрослых приходится в среднем 2,9 молодых птиц. Количество молодняка, приходящегося на пару взрослых птиц, сильно варьирует по годам, но особенно резко в северных местообитаниях глухаря.

О. И. Семенов-Тян-Шанский (1960) в свое время указывал, что размножение глухаря в бассейне р. Имандра менее интенсивно, чем в верховьях р. Печора. Данные, полученные ировской области, свидетельствуют о том, что размно-ение глухаря протекает лучше в подзоне южной тайги, е Урожайные годы чередуются с менее урожайными с

почти регулярной периодичностью, а размах колебаний численности птиц невелик. В более южных местообитаниях, например в Рязанской области, потенциальные возможности размножения глухаря практически не реализуются. Во всех рассмотренных регионах, за исключением Рязанской и Томской областей, в наиболее благоприятные для размножения годы молодняк составлял 80—81 У», или 4/s поголовья глухаря. В условиях Окского заповедника и Западной Сибири самый высокий процент молодняка достигает только 72 и наблюдаются признаки старения популяции. Очевидно, это происходит в результате пониженной смертности при отсутствии рациональных способов использования запасов.

Для выяснения процесса обновления популяции, который характеризует интенсивность размножения, необходимо установить уровень выживаемости или смертности птиц. Численность глухаря практически не бывает стабильна потому, что два фактора — рождаемость и смертность-отличаются непостоянством. Однако в течение длительного срока эти факторы выравниваются и обеспечивают сохранение численности на определенном уровне.

Показатели выживаемости или смертности обычно определяют путем подсчета количества особей разного возраста в популяции. У глухаря возраст с точностью до 1 года можно определить по степени срастания костей черепа. О. И. Семе-нов-Тян-Шанский рассчитал, что средняя выживаемость глухаря от первого до второго охотничьего сезона в Лапландском заповеднике составляет 0,46, Печоро-Илычском 0,32, в последующие годы — соответственно 0,58 и 0,54.

Материалы повторных отловов окольцованных птиц дают возможность представить, как изменяется выживаемость глухарей до 7-летнего возраста.

Данные накопительной таблицы показывают, что в Кировской области до 1 года выживает в 1,5 раза больше глухарей, чем в Томской или Рязанской областях. Однако до 2-летнего возраста здесь сохраняется только 16% птиц, а в упомянутых областях соответственно 26 и 28%. В последующие годы выживаемость глухарей во всех рассматриваемых районах удерживается приблизительно на уровне 50%.

Сохранность молодняка в год мечения в Рязанской и Томской областях ниже, чем в Кировской, но в последней, наоборот, отмечается повышенная смертность птиц после первой их зимовки. Выживаемость взрослых птиц во всех регионах примерно одинакова. Что касается выживаемости о ей Разного пола, то эти показатели по регионам не ^еют существенных различий, поэтому можно принять, что У самцов и самок она одинакова.

окраинных частях ареала. Этим определяется высокий и относительно стабильный уровень численности, связанный с высокой репродуктивной способностью местной популяции.

Таким образом, из опытных данных можно сделать вывод, что формирование токовищ у глухаря происходит за счет самцов, вступающих в возраст половой зрелости. Активно токуют они в возрасте неполных 2 лет. К этому времени они уже имеют постоянный индивидуальный участок, который избирают весной. Они могут оставаться в пределах токовища, к которому примыкают их выводковые стации, но могут начать токование и на другом. Впоследствии глухари поют на своем индивидуальном участке в течение ряда лет, возможно, всю жизнь. Этим обеспечивается постоянство токов.

Поголовный отстрел поющих самцов на одном участке тока при их сохранении на другом создает эффект «перемещения тока», поскольку индивидуальные участки бывают распределены между взрослыми самцами в самом начале брачного периода, а молодые птицы (до 1 года) активного участия в токовании обычно не принимают. Индивидуальные участки, освободившиеся в результате отстрела поющих самцов, могут оставаться не занятыми в течение ряда лет. Численность глухарей-самцов на токах нередко восполняется за счет молодых, вступающих в размножение особей, если ежегодно отстреливать в среднем 15% от числа первоначально учтенных токующих птиц или оставлять «на развод» одного поющего глухаря.

Биологический смысл пения глухарей в брачный сезон состоит в том, чтобы оповестить о себе самок, которые ранней весной летают по угодьям, затем концентрируются вблизи избранных токовищ, а в момент готовности к спариванию сами активно выбирают себе партнера.

Экспериментальные данные подтверждают особую важность сбережения токов и указывают самый простой путь регулирования численности глухаря в конкретных местообитаниях. Этот путь – охрана и очень бережное отношение к токующим самцам, роль которых в формировании и динамике местных популяций очень велика. Исследования подтверждают истину старой русской пословицы: «Не тронь зверя и птицу весной, к осени получишь с лихвой».

В пределах южной и средней подзон тайги европейской части СССР глухарь обладает самыми высокими темпами размножения. К сезону промысла здесь сохраняется в среднем 3,6 молодых птицы на каждую взрослую самку. Показатели ежегодного прироста популяции за счет молодняка здесь выше и стабильнее, чем в других частях ареала. Отмеченная закономерность объясняет высокий темп прироста и обеспечивает относительно стабильный уровень численности популяции обыкновенного глухаря, обитающего в Кировской области. Повышенная рождаемость компенсирует не только смертность, но и частичный разлет особей в процессе их естественного расселения.

Комментарии

Имя	Запомнить
E-mail
Сообщение

Статьи по теме:

• Запасы глухаря, их освоение и охрана
• Акклиматизация и расселение глухаря
• Динамика численности глухаря
• Перемещения и миграции глухарей
• Структура популяций

Главная → Справочник → Статьи → Блог → Форум